الآلية الخلوية للانقسام الاختزالي: العملية الحيوية لتكوين الأمشاج واختزال عدد الكروموسومات

الانقسام الاختزالي (Meiosis): عملية تكوين الأمشاج والتنوع الوراثي

الانقسام الاختزالي هو نوع خاص من الانقسام الخلوي يحدث في الخلايا التناسلية (الخلايا الجرثومية) لإنتاج الأمشاج (Gametes)، وهي الخلايا الجنسية (الحيوانات المنوية والبويضات في الحيوانات، وحبوب اللقاح والبويضات في النباتات). يهدف الانقسام الاختزالي إلى اختزال عدد الكروموسومات في الخلية إلى النصف (من 2n إلى n)، بالإضافة إلى إحداث تنوع وراثي بين الأمشاج الناتجة. يمر الانقسام الاختزالي بمرحلتين انقساميتين رئيسيتين: الانقسام الاختزالي الأول (Meiosis I) والانقسام الاختزالي الثاني (Meiosis II).

أ. الانقسام الاختزالي الأول (Meiosis I): انفصال الكروموسومات المتماثلة

يهدف هذا الانقسام إلى فصل الكروموسومات المتماثلة (Homologous chromosomes) عن بعضها البعض، مما يُؤدي إلى اختزال عدد الكروموسومات إلى النصف. يمر الانقسام الاختزالي الأول بأربعة أطوار رئيسية:

1. الطور التمهيدي الأول (Prophase I): مرحلة معقدة من التغيرات الكروموسومية

يُعتبر الطور التمهيدي الأول أطول وأكثر تعقيدًا من الطور التمهيدي في الانقسام المتساوي، وينقسم إلى خمسة أطوار فرعية:

• الطور القلادي (Leptotene): تبدأ الكروموسومات بالتكثف والظهور كخيوط طويلة رفيعة داخل النواة.
• الطور التشابكي (Zygotene): تبدأ الكروموسومات المتماثلة بالاقتران والالتصاق ببعضها البعض في عملية تُسمى التشابك (Synapsis)، حيث تتكون تراكيب بروتينية تُعرف باسم المُعقد المشبكي (Synaptonemal complex)، الذي يُثبت الكروموسومات المتماثلة معًا.
• الطور التضامني (Pachytene): يكتمل التشابك، وتُصبح الكروموسومات المتماثلة مُلتفة حول بعضها بشكل وثيق، مُكونة ما يُعرف بالمجموعة الرباعية (Tetrad) أو الكروموسوم الثنائي (Bivalent)، حيث يتكون كل زوج من كروموسومين مُتماثلين مُكونين من أربعة كروماتيدات. تحدث في هذا الطور ظاهرة العبور أو التصالب (Crossing over أو Chiasma formation)، حيث يتم تبادل أجزاء من الكروماتيدات غير الشقيقة (Non-sister chromatids) بين الكروموسومات المتماثلة، مما يُؤدي إلى إعادة تركيب المادة الوراثية وزيادة التنوع الوراثي. تُعرف نقاط التقاطع بين الكروماتيدات المتشابكة بالتصالبات (Chiasmata).
• الطور الانفراجي (Diplotene): يبدأ المُعقد المشبكي بالتفكك، وتبدأ الكروموسومات المتماثلة بالابتعاد عن بعضها البعض، لكنها تظل مُتصلة في نقاط التصالب (Chiasmata) التي نتجت عن العبور. يُمكن رؤية هذه التصالبات تحت المجهر.
• الطور الحركي (Diakinesis): تزداد الكروموسومات تكثفًا وقِصرًا، وتتحرك نقاط التصالب نحو أطراف الكروموسومات، ويتلاشى الغشاء النووي والنوية، ويبدأ تكوين المغزل الانقسامي، وهو عبارة عن شبكة من الأنابيب الدقيقة التي تُساعد في فصل الكروموسومات.

2. الطور الاستوائي الأول (Metaphase I): اصطفاف المجموعات الرباعية على خط الاستواء

تترتب الكروموسومات المتماثلة (في شكل مجموعات رباعية) على خط استواء الخلية، حيث يرتبط كل كروموسوم بخيوط المغزل من أحد قطبي الخلية. اتجاه اصطفاف الكروموسومات المتماثلة على خط الاستواء عشوائي، مما يُساهم في التنوع الوراثي.

3. الطور الانفصالي الأول (Anaphase I): انفصال الكروموسومات المتماثلة

تنفصل الكروموسومات المتماثلة عن بعضها البعض، حيث يتحرك كل كروموسوم (مُكون من كروماتيدين) إلى أحد قطبي الخلية، بينما تظل الكروماتيدات الشقيقة مُتصلة ببعضها. هذا هو الاختلاف الرئيسي بين الانقسام الاختزالي الأول والانقسام المتساوي، حيث تنفصل الكروماتيدات الشقيقة في الانقسام المتساوي.

4. الطور النهائي الأول (Telophase I): تكوين خليتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية

يتكون غشاء نووي حول مجموعة الكروموسومات في كل قطب، وتبدأ الخلية بالانقسام السيتوبلازمي (Cytokinesis) لتكوين خليتين بنتين، كل منهما يحتوي على نصف عدد الكروموسومات الأصلية (n)، لكن كل كروموسوم يتكون من كروماتيدين شقيقين.

ب. الانقسام الاختزالي الثاني (Meiosis II): انفصال الكروماتيدات الشقيقة

يُشبه هذا الانقسام إلى حد كبير الانقسام المتساوي، حيث يهدف إلى فصل الكروماتيدات الشقيقة عن بعضها البعض. لا يحدث تضاعف للـ DNA قبل هذا الانقسام. يمر الانقسام الاختزالي الثاني بأربعة أطوار رئيسية:

1. الطور التمهيدي الثاني (Prophase II): استعداد للانقسام الثاني

يتكثف الكروماتين مُجددًا، ويتلاشى الغشاء النووي (إذا كان قد تكون جزئيًا في الطور النهائي الأول)، ويتكون المغزل الانقسامي.

2. الطور الاستوائي الثاني (Metaphase II): اصطفاف الكروموسومات على خط الاستواء

تترتب الكروموسومات (كل منها مكون من كروماتيدين) على خط استواء الخلية، حيث يرتبط كل كروماتيد بخيوط المغزل من أحد قطبي الخلية.

3. الطور الانفصالي الثاني (Anaphase II): انفصال الكروماتيدات الشقيقة

تنفصل الكروماتيدات الشقيقة عن بعضها البعض، ويتحرك كل كروماتيد إلى أحد قطبي الخلية، ليُصبح فيما بعد كروموسومًا مُستقلًا.

4. الطور النهائي الثاني (Telophase II): تكوين أربع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية

يتكون غشاء نووي حول مجموعة الكروموسومات في كل قطب، وتنقسم الخلية السيتوبلازمية لتكوين خليتين بنتين، ليصبح المجموع أربع خلايا بنتين، كل منها يحتوي على نصف عدد الكروموسومات الأصلية (n) وتُسمى هذه الخلايا بالأمشاج (Gametes).