تفاعل الظلام.. طريقة تثبيت ثاني أكسيد الكربون. تكوين الكربوهيدرات. نباتات ثلاثية أو ثلاثية الكربون. إنزيم كربوكسليز ثنائي فوسفات الرايبولوز

تفاعل الظلام
Dark Reaction

1 - يتم تكوين الكربوهيدرات خلال هذا الجزء من عملية التمثيل الضوئي. وتحدث هذه العملية في غياب الضوء.

2 - يتم بتثبيت ثاني أكسيد الكربون لأنه يتم خلاله تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات.

كما يتضح لنا تسميتها بدورة كالفن لأن مكتشف سلسلة التفاعل هذه هو العالم كالفن ولأنها تؤدى إلى إعادة إنتاج المركب الذى بدئ به التفاعل مؤدية بذلك إلى تكرار العملية.

1- طريقة تثبيت ثاني أكسيد الكربون:

1- تختلف طريقة التثبيت بحسب تركيب الورقة والمناخ الذي ينمو فيه النبات، وهناك ثلاثة أنواع من النباتات تختلف عن بعضها البعض في طريقة تثبيت ثاني أكسيد الكربون وهي كما يلي:

+ نباتات ثلاثية الكربون (C4Plants):

- من أمثلة هذه النباتات الأرز والقمح وفول الصويا التي تعتبر من المحاصيل  الزراعية  الهامة.
ويتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون في هذه النباتات بالطريقة التالية:

- تتم  تفاعلات  دورة كالفن في خلايا النسيج المتوسط (Mesophyll).

- ويتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون مباشرة في دورة كالفن في خلايا النسيج  المتوسط.

- يقوم إنزيم كربوكسليز ثنائي فوسفات الرايبولوز (Ribulose diphosphate carboxylase) بتحفيز تفاعل ثاني أكسيد الكربون مع مركب ثنائي فوسفات الرايبولوز.

- ينتج جزيئين من مركب فوسفات حامض الجليسرين وهو المركب الأول الناتج بعد  تثبيت ثاني أكسيد الكربون والذي يتكون من ثلاث ذرات كربون، ولذلك سميت هذه النباتات بالنباتات ثلاثية الكربون (C3).

+ نباتات رباعية الكربون C4Plants):2).

- هذه النباتات مثل قصب السكر والذرة، يختلف تركيب الورقة فيها عن نباتات ثلاثية الكربون (C3).

- طريقة تثبيت ثاني أكسيد الكربون في هذه النباتات تختلف عن نباتات (C3).

- حيث يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون في الخلايا  المتوسطة.

- ويكون أول المركبات الناتجة هو حامض الأكسالوخليك (Oxaloacetic acid) وهو مركب يتكون من أربع ذرات كربون ولذلك سميت هذه النباتات برباعية الكربون (C4plants).

- يقوم إنزيم كاربوكسيليز فوسفو إنول بيروفيت [Phosphoenolpyrovate carboxylase (PEPCase)] بتحفيز  هذا التفاعل.
- يتحول حامض   الأكسالوخليك إلى حامض الماليك (Malic acid) الذي يدخل إلى الخلية  الحزمية.

- تتم عملية نزع ثاني أكسيد الكربون (Decarboxylated) لتحرير ثاني أكسيد الكربون الذي يدخل في  دورة كالفن التي تحدث في الخلايا الحزمية.

2- تكوين الكربوهيدرات (Carbohydrate Synthesis):2.

- عادة يتم  تكوين الكربوهيدرات المختلفة في أي كائن بواسطة الجلوكوز.

- كما أن  (PGAL) الناتج من عملية التمثيل الضوئي يؤدي الى تكوين الجلوكوز في النبات.

- الحيوان متغذي عضوي يعتمد على النباتات في توفير الغذاء اللازم لنفسه فإنه يحصل على الجلوكوز بطريق مباشر أو غيرمباشر من النبات.

- ولقد رأينا كيف أن عملية هضم الكربوهيدرات تؤدي إلى إنتاج  الجلوكوز.

- يتم نقل الجلوكوز بواسطة الدم من الأمعاء الى الكبد- وفي النبات يقوم اللحاء بنقله من مناطق التخزين الى الأماكن المحتاجة إليه.

- يتفسفر الجلوكوز بمجرد دخوله الخلايا.

- يتحول بعد ذلك الجلوكوز المتفسفر بتفاعله مع ثلاثي فوسفات اليورادين، (UDP مركب يشبه ATP من حيث الوظيفة) الى UDP الجلوكوز. (Glucose-UDP).

- UDP الجلوكوز يؤدي بعد ذلك الى تكوين كل أنواع الكربوهيدرات التي يحتاجها الكائن.

- عندما يقل معدل الجلوكوز في الدم كنتيجة لمختلف النشاطات الحيوية فإن:
النشا الحيواني الجلوكوز ثلاثي فوسفات اليورادين فوسفات الجلوكوز جلوكوز.
وعندما يرتفع معدل الجلوكوز في الدم كنتيجة تناول الطعام فانه يحدث العكس.