التكاثر الجنسي.. الأنواع البدائية بين جاميطات متحركة متشابهة لا تتميز إلى جاميط مذكر وآخر مؤنث

يحدث التكاثر الجنسي في الأنواع البدائية بين جاميطات متحركة متشابهة لا تتميز إلى جاميط مذكر وآخر مؤنث، ويسمى بالتزاوج المتماثل isogamy. في الحالات الأرقى يحدث التزاوج بين جاميطات متحركة مختلفة حجما، تعتبر الجاميطة الصغرى جاميطة مذكرة وتعتبر الجاميطة الكبرى جاميطة مؤنثة ويسمى التزاوج في هذه الحالة بالتزاوج غير المتماثل anisogamy.

وقد يحدث التزاوج بين جاميطة مذكرة صغيرة متحركة وجاميطة كبيرة غير متحركة تسمى بالبيضة ovum ويسمى هذا التزاوج بالتزاوج البيضي oogamy.
وقد يتم التزاوج بين جاميطات تنتج من طحلب واحد ويعرف هذا النوع من الطحالب بأنه متماثل الثالوس homothallic.

وقد لايحدث التزاوج إلا بين جاميطتين ناتجتين من طحلبين مختلفين ويعرف هذا النوع من الطحالب بأنه متباين الثالوس heterothallic. ويرجع تباين الثالوس إلى عدم التوافق الوراثي بين جاميطات نفس الطحلب. ويتم الإخصاب باندماج الأنوية الناتجة من كل من الجاميطتين المتحدتين في أزواج.

الزيجوت الناتج عن جاميطتين متحركتين يكون متحركا لفترة ما ثم يفقد أسواطه ويفرز جدار.

أما في التزاوج البيضي حيث الجاميط المؤنث غير متحرك فإن الزيوجوت الناتج لا يتحرك مطلقا.

الزيوجوت قد يكون رقيق الجدار فينبت بعد فترة قصيرة من الإخصاب، وقد يكون سميك الجدار فيسكن لفترة قبل الإنبات.

يقوم الزيوجت الناضج بعملية التمثيل الضوئي، فيسبب تجميع كثير من الغذاء الذي يخزن به.

ويكون الغذاء المخزن في صورة نشا في الزيجوت الصغير السن، ثم يتحول الغذاء المخزن إلى زيت، وعادة يكون نضج الزيجوت مصحوبا بتكوين صبغات كاروتينية بكميات كافية تجعل لون البروتوبلاست أحمر أو برتقالي محمر.

ويسبق إنبات الزيجوت حدوث انقسام اختزالي.

من أجناس الطحالب الخضراء كلاميدوموناس، باندوينا، فولفوكس، سبيروجيرا، كلوريللا، زيجنيما، الفا وأسيتابيولاريا.

كلاميدوموناس cblamydoonas يعيش طحلب كلاميدوموناس في المياه العذبة والتربة الرطبة ، ويكثر في لامياه الغنية بالأمونيا.

يتكون الطحلب من خلية واحدة كروية إلى بيضاوية إلى كمثرية الشكل، جدارها غير سليلوزي يتكون من وحدات من الجليكوبروتين glycoprotein.

تحتوي كثير من أنواعها على بلاستيدة كأسية الشكل، وفي بعض الأنواع تكون البلاستيدة نجمية الشكل.

وقد يوجد عادة بيرينويد واحد منغمس في البلاستيدة، وقد يوجد أكثر من بيرينويد واحد منغمس في البلاستيدة، وقد يوجد أكثر من بيرينويد، وقد لايوجد بتاتا.

كما يوجد عادة بالسيتوبلازم فراغان منقبضان عند قاعدتي كل سوط. وتوجد بقعة عينية في موضع ثابت يتوقف على النوع.

وتتركب البقعة العينية من عدسة شفافة محدبة الوجهين، ويوجد بأحد وجهيها صفيحة مقعرة ملونة.

وتوجد بكل خلية نواة واحدة، تشاهد في تجويف البلاستيدة في حالة الأنواع ذات البلاستيدة الكأسية الشكل.
يبدأ التكاثر اللاجنسي بضعف حركة الطحلب ثم فقدانه لاهدابه، ثم ينقسم البروتوبلاست إلى قسمين فأربعة، وقد يستمر الإنقسام معطيا ثماني أو ستة عشرة وحدة، يتكون لكل منها جدار خاص وأسواط وجهاز حركي، وتصبح جراثيما سوطية تتحرك بكسر أو ذوبان جدران الخلية الأم. تشبه الجراثيم السوطية الطحلب الأصلي إلا أنها أصغر حجما.

يحدث أحيانا في ظروف غير ملائمة لا تتكون أسواط للوحدات الناتجة عن الإنقسام وتتغلظ جدرها كما يتغلظ جدار الخلية الأم.

ثم ينقسم بروتوبلاست كل وحدة على حدة عدة مرات، ويعرف هذا الطور من الإنقسام بالطور البالميللي Palmella stage.

وعند تحسن الظروف تتكون أسواط للوحدات الصغيرة متحولة إلى جراثيم سوطية تنطلق وتنمو مكونة طحالب جديدة.
التكاثر الجنسي قد يكون متماثلا فيحدث بين جاميطات متحركة متشابهة، أو قد يكون غير متماثل فيحدث بين جاميطات متحركة مختلفة في الحجم وقد يكون الطحلب متماثل للثالوس وقد يكون متباين الثالوس.

وفي التزاوج المتماثل لا تتكون جاميطات متخصصة، بل من الممكن لأي خلية خضرية أن تقوم بوظيفة الجاميطة عند توفر الظروف البيئية الملائمة.

تتلاصق الجاميطتان المتزاوجتان من طرفيهما الأماميين . ويتكون الزيجوت ذو الأربعة أسواط.

في حالة التزاوج غير المتماثل ينقسم بروتوبلاست الخلية المكونة للجاميطات المذكرة مكونة 8 – 16 جاميطة ذكرية، وينقسم بروتوبلاست الخلية المكونة للجاميطات المؤنثة مكونة 2 – 4 جاميطات مؤنثة.

يفقد الزيجوت أهدابه وتندمج النواتان، ويستدير الزيجوت ويحيط نفسه بجدار سميك متحولا إلى جرثومة ساكنة.

بعد فترة سكون، تنشط الجرثومة وتنقسم نواتها انقساما اختزاليا، يلي ذلك انقسام أو أكثر غير مباشر معطيا 4 – 32 بروتوبلاست متحولا إلى جراثيم سابحة غنية بالغذاء المخزن ثم تكبر وتتحول إلى الخلايا الخضرية العادية.

باندورينا Pandorina يعيش الطحلب باندورينا في المياه العذبة وفي مستعمرات كروية أو بيضاوية مجوفة لها غلاف جيلاتيني ومكونة عادة من 16 خلية كمثرية الشكل غير متخصصة متراصة جنبا إلى جنب بحيث يكون الجانب العريض للخارج تشبه خلية الباندورينا طحلب كلاميدوموناس من حيث التركيب، إلا أن الجزء الأمامي هو الجزء العريض والذي يوجد به السوطان والبقعة العينية والفراغان المنقبضان.

التكاثر اللاجنسي، يسبقه توقف المستعمرة عن الحركة، ثم تغطس في قاع البركة وينتفخ غلافها الجيلاتيني ويصبح طريا، ثم تنقسم كل خلية من خلايا المستعمرة لتكون مستعمرة صغيرة بنوية تحتوي على 16 خلية عادة (شكل 10 ب) تتحرر المستعمرة الصغيرة من المستعمرة الأم وتكبر في الحجم.

التكاثر الجنسي يحدث عادة بين جاميطات مختلفة في الحجم وتنتج الجاميطات من انقسام كل من خلايا الطحلب معطية 16 – 32 جاميطة تتحرر ويحدث التزاوج بينلك جاميطتين، وينتج الزيجوت الذي يستريح لفترة ، ثم ينقسم اختزاليا ليعطي أربعة بروتوبلاستات، تنضج واحدة منها فقط لتكون جرثومة سوطية تسبح لفترة ثم تفرز جدارا جيلاتينيا وتستقر وتنقسم لتكون مستعمرة جديدة.

فولفوكس Volvox يعيش طحلب فولفوكس في المياه العذبة، ويكثر عادة في الربيع ويختفي في الصيف وبقية العام في صورة جراثيم بيضية.

يكون الطحلب مستعمرة كروية إلى بيضاوية مجوفة، مكونة من طبقة واحدة من الخلايا يتراوح عددها ما بين 500 إلى 60.000 خلية، وتجويف المستعمرة به مادة سائلة ، تتصل خلاياها بخيوط ستوبلازمية، وتغلظ جدر الخلايا بطبقة جيلاتينية سميكة .يوجد بكل خلية نواة بسيطة وبلاستيدة كأسية أو مسطحة تحتوي على بيرينويد واحد أو أكثر وبقعة عينية وسوطان وفراغان منقبضان أو أكثر. وتغلف المستعمرة بغلاف جيلاتيني.

تتكون المستعمرات الصغيرة من خلايا متماثلة، ولكن عند كبر المستعمرة تظهر بعض الخلايا المتخصصة التي تقوم بوظائف إكثارية.

معظم خلايا المستعمرة هي الخلايا الخضرية الجسدية somatic وهي المسئولة عن التغذية والحركة للمستعمرة، أما الخلايا الخرى المسئولة عن التكاثر فهي أكبر حجما من السابقة.

التكاثر اللاجنسي يحدث عادة في الربيع أو في أول موسم النمو، وينتج عن الخلايا الجونيدية gonidia، وهي خلايا أكبر حجما من الخلايا الجسدية وخالية من الأسواط ويتراوح عدد الخلايا الجونيدية في المستعمرة الواحدة من 2 – 50.

تكبر الخلية الجونيدية وتنقسم انقسامات عديدة مكونة مستعمرة بنوية daughter colony، وقد تنفصل عن المستعمرة الأم داخل تجويف المستعمرة الأم، وقد تبقى متصلة بالمستعمرة الأم حتى تتحلل أو تنفجر الأخيرة.

ويحدث التكاثر الجنسي قرب نهاية موسم النمو، فتتكون أعضاء التذكير antheridia وأعضاء التأنيث oogonia.

تنقسم أعضاء التذكير انقسامات عديدة مكونة العديد من الجاميطات الذكرية. والجاميطة الذكرية مغزلية ذات سوطين.

ينضج عضو التأنيث بأن يتحول بروتوبلاسته جاميطة مؤنثة تعرف بالبيضة oosphere، والبيضة كروية غير متحركة تحاط بطبقة هلامية كثيفة.

تتحرر الجاميطات الذكرية وتسبح في الماء متجهة ناحية عضو التأنيث، وتنجح جاميطة مذكرة واحدة في إخصاب البيضة، ويتكون الزيجوت الذي يفرز حوله جدار سميك لونه برتقالي محمر ويصبح جرثومة ساكنة تعرف بالجرثومة البيضية oospore. بعد موت المستعمرة الأم تصبح الجرثومة البيضية حرة وعادة تبقى حتى حلول موسم الربيع التالي، فتنقسم نواتها انقساما اختزاليا ثم تنقسم عادة عدة انقسامات لتكون مستعمرة جديدة.

كلوريللا cblorella تعيش طحالب كلوريللا في المياه العذبة والمالحة وكذلك في التربة الرطبة.

البعض يعيش داخليا في حيوانات مائية مثل الهيدرا والإسفنجيات والبروتوروا.
يتكون طحلب كلوريللا من خلية واحدة كروية إلى بيضاوية غير متحركة تحتوي الخلية على نواة وبلاستيدة رقيقة فنجانية أو صفيحية الشكل.

التكاثر اللاجنسي يتم بإنقسام نواة الخلية إنقسامين متتاليين غير مباشرين وأحيانا يتبعهما إنقسام ثالث، تحاط كل نواة عقب كل انقسام بجزء من السيتوبلازم ثم تحاط بجدار، منتجة في النهاية أربعة أو ثمانية جراثيم غير متحركة aplar.ospores.

يتمزق جدار الخلية الأم وتتحرر الجراثيم التي تنمو بعد ذلك إلى أحجامها الأصلية.

طحلب الكلوريللا سريع النمو وذو قيمة غذائية مرتفعة، لهذا فقد نال اهتمام كثير من الدارسين ورأي البعض فيه وسيلة لحل مشكلة الغذاء، فقد قدر المحصول السنوي الذي يمكن إنتاجه منح بحوالي 17-20 طن للفدان، 30 إلى 50% منها بروتين يحتوي على الأحماض الأمينية الأساسية للإنسان.

سبيروجيرا Spirogyra يعيش طحلب سبيروجيرا في المياه العذبة الراكدة ، يشاهد بكثرة في زراعات الأرز بمصر ويعرف بالريم.

يتكون الطحلب من نمو خيطي غير متفرغ، يتركب من صف واحد من خلايا إسطوانية الشكل، قد يكون لها زوائد أنبوبية تعمل على تثبيت الطحلب.

تتشابه خلايا الطحلب فتقوم كل من خلاياه بجميع وظائف الحياة.

جدار الخلية يتكون من سليلوز وبكتين. يبطن الجدار من الداخل طبقة من السيتوبلازم يتغمس فيها بلاستيدة واحدة أو بلاستيدتان تلتف حلزونيا بطول الخلية. البلاسيتيدة شريطية، ذات حواف متموجة، أو مسننة، وينغمس فيها عدد من البيرينويدات.

توجد النواة عادة في وسط الخلية وتحاط بجزء من السيتوبلازم يتصل بالسيتوبلازم المبطن المبطن للجدار بخيوط سيتوبلازمية.

توجد فجوة عصارية وسطية تمر بها الخيوط السيتوبلازمية.
ينمو الطحلب باستطالة خلاياه وانقسامها انقساما غير مباشر.

يحدث التكاثر خضريا بانفصال الجدار بين أي خليتين من خلايا شريط الطحلب، ثم ينمو كل جزء على حدة. يحدث انفصال الجدار بطرق مختلفة، منها أن الجدار الفاصل بين خليتين ينشق وتتكون بينهما مادة جيلاتينية ، ثم تنفصل الخليتان بفعل ضغط الإنتفاخ.
يحدث التكاثر الجنسي بين جاميطات أميبية الشكل عديمة الأسواط.

وقد يحدث التزاوج بين خليتين متجاورتين من نفس خيط الطحالب فيسمى بالتزواج الجانبي lateral conjugation. فيذوب جزء من الجدار الفاصل بين خليتين وينتقل بروتوبلاست خلية (جاميطة) إلى بروتوبلاست الخلية المجاورة ويتكون الزيجوت الذي يحيط نفسه بجدار سميك ويصبح جرثومة زيجوية zygospore وتكون النتيجة أن خيط الطحالب يتكون من خلايا فارغة متبادلة مع خلايا بها جراثيم زيجوية.
وقد يحدث التزاوج بين خليتين من خيطين مختلفين فيسمى بالتزاوج السلمي scalariform conjugation فيتقارب خيطان طحلبيان من بعضهما وتتكون نتوءات من خلايا الخيطين في اتجاه بعضهما، حتى يتلاصق كل نتوئين ويذوب الجدار الفاصل، فتتكون قناة التزاوج conjugation، يتكور البروتوبلاست في كلا الخليتين المتزاوجتين نتيجة لانكماش الفجوة العصارية وذلك لتكون فراغات منقبضة تطرد العصير الخلوي.

ينتقل بروتوبلاست (جاميطة) أحد الخيطين الذي يعتبر الطحلب المذكر، خلال قنوات التزاوج إلى المحيط الاخر الذي يعتبر الطحلب المؤنث، ويحدث اندماج بين نواتي خليتي الطحلب وتتحلل البلاستيدة الخضراء للجاميطة المذكرة، ويحيط الزيجوت نفسه بجدار سميك مكونا جرثومة زيجوتية.

نتيجة لذلك فإن خيط الطحلب المذكر تصبح خلاياه فارغة والخيط الآخر المؤنث تحتوي خلاياه على الجراثيم الزيجوية.

تنبت الجراثيم الزيجوية عادة، بعد فترة سكون، فتنقسم نواتها انقساما اختزاليا وتنشأ عن ذلك أربعة أنوية، تتحلل ثلاث أنوية منها عادة وتبقى واحدة لتنقسم ويتكون خيطا جديدا.

في بعض الأحيان يتكور بروتوبلاست خلية ويحيط نفسه بجدار سميك بدون حدوث تزاوج، تنبت الخلية وتكون خيط جديد. وقد يكون الخيط الطحلي خلايا ذات جدر سميكة تعتبر أكينيتات.

زيجنيما Zygnema وهو طحلب خيطي يماثل في تركيبه الطحلب السابق إلا أن كل خلية تحتوي على بلاستيدات وكل بلاستيدة وكل بلاستيدة خضراء نجمية الشكل.

والتزاوج السلمي يحدث كما في الاسبيروجيرا إلا أن اتحاد البروتوبلاستين غالبا ما يتم في قناة التزاوج ولذلك لا يوجد خيط مؤنث وخيط مذكر.

الفا (خس البحر) Ulva يعيش طحلب الفا في البحار ويكثر وجوده على الشواطئ المصرية. يظهر جسم الطحلب بشكل أوراق مفلطحة أو شريطية متموجة رقيقة، سمكها خليتين وتصل في الطول إلى 30 سم أو أكثر، تنتهي من أسفل بساق قصيرة stalk ومثبت holdfast الذي يثبتها في اليابسة.

يتكون المثبت نتيجة لتجميع نهايات أشباه جذور، وأشباه الجذور عبارة عن تنوءات طويلة تخرج من الخلايا القاعدية للطحلب وتنمو بين صفيها.

تظهر خلايا الطحلب في القطاع العرضي بشكل مستطيل أو مربع منغمسة في مادة جيلاتينية، وتحتوي كل خلية منها على نواة واحدة وبلاستيدة مسطحة إلى كأسية الشكل، كما تحتوي البلاستيدة على بيرينويد واحد.

ينمو الطحلب بأن تنقسم الخلايا في أي مكان من الثالوس في اتجاهين لزيادة المسطح الورقي. المثبت هو الجزء المعمر من الطحلب، ومنه تتكون أنصال جديدة كل عام.
يتكاثر الطحلب خضريا بتجزؤ الثالوس إلى أجزاء صغيرة، ينمو كل جزء منها مكونا ثالوسا جديدا.

تظهر في هذا الطحلب ظاهرة تبادل الأجيال، فيوجد نبات جاميطي gametophyte تكون خلاياه أحادية الأساس الكرموسومي، ونبات جرثومي soorophyte تكون خلايا ثنائية الأساس الكروموسومي.

تنتج الجاميطات من خلايا على حواف النبات الجاميطي، فتكون كل خلية عديدا من الجاميطات ثنائية الأسواط ، تخرج من ثقب في نهاية نتوء يمتد للسطح الخارجي للطحلب.

وتتزاوج الجاميطات وتتكون زيجوتات رباعية الأسواط. وعادة يكون التزاوج متماثلا.

يسبح الزيجوت فترة ثم يستقر ويفرز جدارا، ثم ينبت مكونا أشباه جذور ونصل وبذلك يتكون النبات الجرثومي والذي يشبه في شكله النبات الجاميطي، ومنه تتكون جراثيم متحركة رباعية الأسواط بنفس الطريقة التي تكون بها الجاميطات المتحركة، إلا أنه عند تكوين الجراثيم فإنه يحدث انقساما اختزاليا ثم انقسامات غير مباشرة، ثم تتحرر الجراثيم المتحركة الناتجة وتنبت مكونة النباتات الجاميطية، بنفس الطريقة التي تكونت بها النباتات الجرثومية من الزيجوت.

أسيتابيولاريا Scetabularia أسيتابيولاريا طحلب بحري يعيش في المناطق الإستوائية وتحت الإستوائية، ويوجد في البحر الأبيض المتوسط ولهذا الطحلب أهمية كبيرة في الأبحاث الخاصة بعلاقة النواة والسيتوبلازم بتركيب وحياة الكائن الحي.

يتكون طحلب أسيتابيولاريا عند النضج من ساق قائمة غير متفرعة قد يصل طولها إلى 10 سم وهي تحمل شعور عقيمة تسقط عند النضج. وتحمل في قمتها مظلة قد يصل قطرها إلى واحد سنتيمتر، ويترسب عليها مركبات كلسية، يثبت الطحلب في اليابسة بأشباه جذور.

تتكون المظلة من قرص خصب fertlile disc أو أكثر وقد يوجد أعلى المظلة شعور عقيمة، ويتكون كل قرص من عدة أكياس جاميطية موجودة على هيئة أشعة gametangial rays متلاصقة جانبيا، أو منفصلة تبعا للنوع.

بعد إنبات الزيجوت وخلال الفترة الأولى من نمو الطحلب نلاحظ أنه يتكون من خلية واحدة، تحتوي على نواة واحدة تبقى بالقرب من القاعدة وتستمر كذلك حتى يصل القرص الخصب إلى حجمه الكامل، وأثناء ذلك تستطيل النواة لدرجة كبيرة.

ثم تنقسم النواة عدة انقسامات وتتكون أنوية عددية تصل إلى عدة آلاف تحمل بواسطة الحركة الإنسيابية للسيتوبلازم، إلى أعلى الثالوس، وتهاج معظم الأنوية إلى أشعة الأكياس الجاميطية.

ينقسم بروتوبلاست كل كيس جاميطي إلى أجزاء بكل منها نواة واحدة، ثم يستدير كل جزء، ويفرز جدار له غطاء محدد مكونا حوصلة cyst.

تكبر الحوصلات في الحجم ، وتنقسم أنويتها عدة انقسامات غير مباشرة، تسقط الحوصلات في الماء، ثم تنقسم كل من أنويتها انقساما اختزاليا لتتكون الجاميطات الكمثرية الشكل المتحركة الثنائية الأسواط. تتحرر الجاميطات عن طريق غطاء الحوصلة الذي ينفتح لتخرج الجاميطات المتماثلة التي تتزاوج لتكون الزيجونات.