الانقسام الاختزالي الثاني Moiosis-II
1- الدور التمهيدي الثاني Prophase-II:
يستغرق هذا الدور عادة فترة قصيرة، ويشبه ظاهريا الدور التمهيدي للانقسام الميتوزي mitosis، ويختلف عن هذا الاخير في ان كروماتيدتي الكروموسوم تكونان متباعدتين عن بعضهما widely divergent ولا يظهر عليهما دلائل وجود حلزون.
2- دور الوضع المتوسط الثاني Metaphase-II:
ويظهر في الخلية هذا الدور مغزلان two spindles بحيث يكون المحور الطولي لكل منهما في اتجاه عمودي على المحور الطولي للمغزل في دور الوضع المتوسط الاول metaphase-I، وفي المستوى الاستوائي لكل مغزل من هذين المغزلين يترتب العدد الاحادي من الكروموسومات monoploid number ويكون كل كروموسومين مكون من كروماتيدتين متصلتين عند منطقة السنترومير فقط ويستغرق هذا الدور كذلك فترة قصيرة.
3- دور الانفصال الثاني anaphase-II:
في هذا الدور ينشق كل سنترومير طوليا ويؤدي ذلك الى انفصال وابتعاد الكروماتيدتان الشقيقتان عن بعضهما بحيث تتحرك كل واحدة منهما الى قطب مخالف القطب الذي تتحرك اليه الاخرى تماما كما يحدث في دور الانفصال في الانقسام الميتوزي، وينتهي هذا الدور بوصول هذه الكروموسومات الجديدة الى الاقطاب.
4- الدور النهائي الثاني Telaphase II:
بوصول الكروموسومات الى الاقطاب تبدأ في العودة الى صورتها التي توجد عليها في الدور البيني ، بمعنى انها تستطيل وتلتف حول بعضها ويتكون حولها الغشاء النووي، وتعود النوية الى الظهور، ثم ينقسم السيتوبلازم فاصلا كل نوية من الالوية الجديدة عن اخواتها.
ملاحظات:
اعطى الفحص بالميكروسكوب الاليكتروني اجابات لبعض الاسئلة الخاصة بالانقسام الاختزالي، ولو انه يتبقى العديد من الاسئلة المحتاجه لاجابات .
1- اتضح الان السبب في انه دور الانفصال الاول anaphase- I يبتعد الكروموسومان المتماثلان homologues عن بعضهما في اتجاه القطرين، بينما في دور الانفصال في الانقسام الميتوزي فان الكروماتيدتين الشقيقتين sister chromatids هما اللتان تبتعدان عن بعضهما في اتجاه القطبين.
ففي دور الوضع المتوسط في الانقسام الميتوزي mitotic metaphase فان الكينيتوكور kinetochore الخاص بكروماتيده يواجه قطبا خلاف القطب الذي يواجه الكينيتوكور الخاص بالكروماتيده الشقيقة.
بينما في دور الوضع المتوسط الاول metaphase-I في الانقسام الاختزالي ففي الوحدة ثنائية الكروموسوم bivalent، فان سنتروميرا باكمله وبما فيه من في كينيتوكورات يواجه قطب بينما السنترومير الاخر بما فيه من كينيتوكورات يواجه القطب الاخر.
وبما ان الالياف الانبوبية الخاصة بالمغزل نتصل باجسام الكينيتوكورات في السنترومير، فالذي يحدث في دور الانفصال الاول anaphase-I هو انفصال كروموسومان كاملان عن بعضهما بينما في دور الانفصال في الانقسام الميتوزي فالذي يحدث هو انفصال كروماتيدتان شقيقتان عن بعضهما.
2- ان الانقسام الاختزالي الاول والانقسام الاختزالي الثاني عبارة عن جزئين متكاملين لعملية واحدة من عمليات انقسام النواة، والانقسام الاختزالي الثاني يختلف في اوجه كثيرة عن الانقسام الميتوزي.
فالمغزل في الانقسام الاختزالي الثاني يحمل العدد الاحادي من الكروموسومات، بينما المغزل في الانقسام الميتوزي عادة ما يحمل العدد الثنائي من الكروموسومات.
وكذلك فان الكروماتيدات الشقيقة في الانقسام الاختزالي الثاني تكون متباعدة عن بعضها ولا تظهر حلزون عكس ما يلاحظ في الانقسام الميتوزي حيث تكون الكروماتيدتان الشقيقتان متجاورتين طوليا ويظهر عليهما تكون حلزون.
وفضلا عن ذلك فان هذه الكروماتيدات الشقيقة تكون قد مرت في عمليات عبور سيتولوجي crossing- over في الانقسام الاختزالي وهذا لايحدث في الانقسام الميتوزي.
3- لا زال الموقف غير واضح بالنسبة للتفاصيل المادية physical والكيميائية الخاصة بعملية اقتران للكروموسومان المتماثلان homologous chromosomes.
4- ولا زلنا كذلك لاتعرف الكثير عن العوامل التي تجعل الخلية تبدا في الانقسام الاختزالي ولو انه يبدو ان هذه العوامل قد تكون هرمونية او على الاقل كيميائية.
وقد لوحظ ان الخلايا الثنائية المجموعة التي على وشك الدخول في الانقسام الاختزالي والتي يطلق عليها اسم meiocytes، اذا قطعت من النسيج وربيت في بيئة صناعية فانها تدخل في عملية انقسام ميتوزي mitosis بدلا من الانقسام الاختزالي meiosis وخصوصا اذا قطعت وهي في الدور البيني interphase.
بينما اذا اخذت هذه الخلايا في مراحل متقدمة من الدور التمهيدي الاول prophase-I فانها تستمر في الانقسام الاختزالي.
يبدو من ذلك ان التزام الخلية بالانقسام الاختزالي بدلا من الانقسام الميتوزي يتم في فترة التخليق (S) او في فترة النمو الثانية (G2) في الدور البيني .
التسميات
انقسام خلوي